ЭМБРИОЛОГИЯ

ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ

СВЯЗЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos- учение) - наука о зародыше, о закономерностях его развития.

Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека, структурные, метаболические и функциональные особенности плацентарного барьера (система мать - плацента - плод), причины возникновения уродств и других отклонений от нормы, а также механизмы регуляции эмбриогенеза. Пути и методы влияния на эмбриогенез исследуются главным образом в условиях эксперимента на животных, а также в клинических условиях при патологии беременности. Одним из актуальных аспектов современной эмбриологии является изучение источников и механизмов развития тканей (гистогенез).

В понятие эмбриогенеза включают период от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупле-ния из яиц (для яйцекладущих), окончания метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития).

Эмбриогенез- часть индивидуального развития, т. е. онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (развитие и созревание половых клеток) и ранним постэмбриональным периодом.

Актуальными задачами эмбриологии являются изучение влияния различных эндогенных и экзогенных факторов, роли микроокружения на развитие и строение половых клеток, развитие и взаимоотношение тканей, органов и систем, исследование механизмов, контролирующих репродуктивную функцию и обеспечивающих гомеостаз зародышей человека и млекопитающих, и других факторов, изучение критических периодов развития. Частным, но очень важным вопросом современной эмбриологии является культивирование яйцеклеток, зародышей и имплантация их в матку. Знание условий и факторов оплодотворения и эмбрионального развития позволяет врачам решать такие практически важные проблемы, как искусственное оплодотворение женщин при бесплодных браках, цитодиагностика патологии беременности и др.

Изучению эмбриогенеза человека предшествует краткое изложение основ сравнительной эмбриологии, так как в ходе исторического развития млекопитающих сложились основные этапы, последовательность и закономерности эмбриогенеза.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других форм животного мира. Некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.

Идея связи индивидуального и исторического развития была обоснована в начале XIX столетия. В частности, К. Бэр, изучая в сравнительном аспекте развитие некоторых позвоночных, пришел к заключению, что у большой группы животных на ранних стадиях развития проявляется больше сходства, чем частных, индивидуальных различий. По мере увеличения сроков эмбрионального развития это частное, индивидуальное вырисовывается все более отчетливо (закон зародышевого сходства). Ф. Мюллер, изучая развитие личиночных стадий ракообразных, также обнаружил сходство некоторых личиночных форм с вымершими ракообразными. Ч. Дарвин, придавая большое значение явлениям зародышевого сходства, считал это одним из доказательств общности происхождения животного мира.

В конце 60-х годов XIX столетия Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому индивидуальное развитие зародыша есть сжатое, сокращенное повторение исторического развития, иначе онтогенез повторяет в краткой форме филогенез. Идея биогенетического закона сыграла большую роль в развитии не только эмбриологии, но и эволюционного учения. Вместе с тем формулировка биогенетического закона не отражает влияние факторов окружающей среды, экологических условий, которые имеются в действительности и оказывают влияние на эмбриогенез. А. Н. Северцов, продолживший в 20-30-е годы XX столетия разработку биогенетического закона, пришел к заключению, что эволюционный процесс совершается не путем накопления изменений признаков взрослых животных, как считали Ч. Дарвин и Э. Геккель, а путем суммирования изменений, появляющихся у зародышей (теория филэмбриогенеза). Биологически важная перемена в условиях существования (среда) данного вида животных согласно воззрениям А. Н. Северцова, является стимулом к изменению его организации; характер же изменения среды, количественное и качественное соотношение между изменением среды и морфофункциональными изменениями организма определяет направление, в котором будет происходить эволюция изменяющегося вида в данную эпоху.

ОСНОВЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОЛОГИИ Прогенез

Половые клетки (гаметы)

Зрелые половые клетки в отличие от соматических содержат одиночный (гаплоидный) набор хромосом. Все хромосомы гаметы, за исключением одной половой, называются аутосомами. В муж-

ских половых клетках у млекопитающих содержатся половые хромосомы либо X, либо Y, в женских половых клетках - только хромосома X. Дифференцированные гаметы обладают невысоким уровнем метаболизма и неспособны к размножению.

Мужские половые клетки

Мужские половые клетки - сперматозоиды, или спермин, развиваются в очень большом количестве: выделяющаяся при эякуляции семенная жидкость содержит несколько миллионов сперматозоидов. Они невелики по размерам. У человека их размер достигает 70 мкм. Сперматозоиды обладают способностью к активному движению. Скорость их движения у человека 30- 50 мкм/с. Мужские половые клетки имеют жгутиковую форму.

Строение. В сперматозоиде различают головку и хвост (рис. 23). Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плотное ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Ядра сперматозоидов характеризуются высоким содержанием нуклеопрота-минов и нуклеогистонов. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим "чехлик" сперматозоида. В нем у переднего полюса располагается акросома (от греч. acron - верхушка, soma-тело). Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и про-теазам, способным растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку. Важно отметить, что у высших позвоночных способность к оплодотворению (явление капацитации сперматозоидов) приобретается постепенно, по мере их продвижения по репродуктивному женскому тракту.

За головкой имеется кольцевидное сужение. Головка так же, как и хвостовой отдел, покрыта клеточной мембраной.

Хвостовой отдел (flagellum) сперматозоида состоит из связующих, промежуточных, главной и терминальной частей.

В связующей части (pars conjungens) или шейке (cervix) располагаются центриоли - проксимальная и дистальная, от которой начинается осевая нить (ахопета). Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек", окруженных расположенными по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище - vagina mitochond-rialis). Именно митохондрии обеспечивают энергией двигательную активность сперматозоидов, нарушение которой нередко связано с поражением процесса энергообразования в митохондриях. Движения хвостового жгутика бичеобразны. Они обусловлены последовательным изменением белков микротрубочек (динеин и др.). Эти белки обладают АТФ-азной активностью и расщепляют АТФ,

У многих животных между центральными и периферическими микротрубочками имеется еще 9 одиночных фибрилл.

Рис. 23. Строение мужских половых клеток.

А -- спермин в двух плоскостях; Б - ультрамикроскопическое строение спермиев; В - фрагмент главного отдела хвоста: Г -" фрагмент дистального отдела хвоста. / _ головка: // - хвост; а - связующий отдел (шейка): б-промежуточный отдел; а- главный отдел; г - дистальный отдел; / - цитолемма; 2 - акросома; 2а - акросо-мальный пузырек; } - ядро; 4 - прокси-мальная центриоль; S - дистальная цент-риоль; и - митохондрии; 7 - осевая нить: S - циркулярные фибриллы; 9 - периферические микротрубочки: 10 - центральные микротрубочки.

вырабатываемую митохондриями. Освобождаемая при этом энергия используется для сокращения белков и обеспечения подвижности спермиев в жидкой среде. Среди факторов, влияющих на скорость движения, большое значение имеют степень зрелости спермиев, температура и рН среды.

Главная часть (pars principalis) по строению напоминает ресничку. Окружена тонкофибриллярным влагалищем (vagina tibrosa). Терминальная, или конечная, часть (pars terminalis) содержит единичные сократительные филаменты.

Сперматозоиды животных отличаются друг от друга соотношением указанных отделов и главным образом формой головки. Продолжительность жизни и оплодотворяющая способность сперматозоидов после эякуляции в определенных оптимальных условиях неодинаковы у различных животных. У млекопитающих они варьируют от нескольких часов до нескольких суток. В кислой

среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению, оплодотворению и склеиваются. Способность к оплодотворению зависит также от концентрации сперматозоидов в семенной жидкости, продолжительности их пребывания в эякуляте и др.

Женские половые клетки. Классификация

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. Для некоторых млекопитающих количество созревающих в течение всей жизни яйцеклеток исчисляется сотнями. У других позвоночных их может быть гораздо больше (например, у рыб и амфибий). Как правило, яйцеклетки имеют шаровидную форму, больший объем цитоплазмы, чем у спермиев, они не обладают способностью самостоятельно передвигаться.

Характерным для яйцеклеток является наличие желтка (lecithos) (белково-липидных включений) в цитоплазме. В зависимости от количества желтка размеры яйцеклеток колеблются от нескольких микрометров до нескольких сантиметров (например, яйцеклетки птиц, акуловых рыб). Яйцеклетки классифицируют на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголеци-тальные) и многожелтковые (полилецитальные). Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у примитивных хордовых, например ланцетника) и в торичн ы е (у млекопитающих и человека). Количество желтка в цитоплазме находится в прямой зависимости от условий развития животного (во внешней или внутренней среде) и продолжительности развития во внешней среде (рис. 24).

Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще изолецитальными (греч. isos-равный). У большинства полилецитальных яйцеклеток желток в большей или меньшей степени сосредоточен у одного полюса (вегетативного), а орга-неллы-у противоположного (анимального). Такие яйцеклетки называются телолецитальными (греч. thelos-конец), а если желдгок находится в центре клетки - центролецитальными. Среди телолецитальных различают умеренно телолецитальные - мезо-лецитальные (например, у амфибий) и резко телолецитальные (например, у птиц).

У животных, ведущих наземное существование, организация яйцеклеток сложная. В частности, у пресмыкающихся и птиц яйцеклетки резко телолецитальны. Размеры яйцеклетки большие. Наземное развитие привело к возникновению вторичных и третичных оболочек, предохраняющих яйцеклетку от повреждающего действия механических, температурных и других факторов окружающей среды (пресмыкающиеся, птицы).

У плацентарных млекопитающих в связи с внутриутробным развитием и питанием за счет материнского организма отпала необходимость создания сколько-нибудь значительных запасов желтка

Рис. 24. Строение женских половых клеток. А - различные типы яйцеклеток: я - первично изолецитальная у ланцетника; б - умеренно телолецитальная у лягушки; в - резко телолецитальная у птицы; г - вторично изолеци-талькая у человека; 7 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - желточные зерна; 4 - желточные пластинки (масштаб не соблюден). Б - схема микроскопического (а) и ультрамикроскопического (б) строения яйцеклетки: 1 - ядро; 2 - цитоплазма с желточными включениями; 3 - кортикальные гранулы; 4 - цитолемма; 5 - микроворсинки цитолеммы; 6 - блестящая оболочка; 7 - фолликулярные клетки с отростками, формирующими лучистый венец.

в яйцеклетке. Поэтому вторично в эволюции появились маложелтковые яйцеклетки. Исключением являются яйцеклетки представителей примитивных млекопитающих (клоачные, отчасти сумчатые). Эти животные сохраняют многие черты своих предков - пресмыкающихся, в том числе и резко телолецитальные яйцеклетки. Яйцеклетка плацентарных млекопитающих относительно небольшая, диаметром 50-150 мкм, окружена прозрачной зоной (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, принимающих участие в ее питании (см. рис. 24).

Строение. Яйцеклетка содержит ядро, цитоплазму (ооплазму), включающую в том или ином количестве питательный материал -

желток и оболочки. Все яйцеклетки имеют цитолемму (оволем-му), или первичную оболочку, а многие еще окружены вторичной (углеводно-белковой) и некоторые - третичной (скорлуповой, подскорлуповой) оболочками. Строение яйцеклеток характеризуется полярностью, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка в клетке, например, у птиц. Та часть яйцеклетки, в которой накапливается желток, составляет вегетативный полюс, а противоположная, куда смещается ядро, - анимальный. Поверхность яйцеклетки покрыта микроворсинками.

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные синтетические процессы амплификации генов синтеза РНК - образование многочисленных копий с тех участков хромосомной ДНК, которые кодируют рибосомную РНК. Копии ДНК замыкаются в кольца и смещаются к периферии ядра. На них возникают новые копии ДНК, которые в виде ядрышек выходят в цитоплазму, где становятся центрами усиленного синтеза рРНК и иРНК. Большая часть копий ДНК оказывается заблокированной белковыми молекулами (информосомы) до наступления оплодотворения.

Особенностью ооцитов является накопление огромных запасов химических компонентов аппарата трансляции: рибосом, иРНК, тРНК, количество которых в сотни и тысячи раз может превысить содержание их в соматических клетках. В цитоплазме яйцеклеток накапливаются также запасы разнообразных белков: гистонов, структурных белков рибосом, тубулина, липофосфопро-теидов желтка.

Среди органелл в яйцеклетках разных животных хорошо развита эндоплазматическая сеть. Количество митохондрий умеренно. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития яйцеклетки располагается около ядра, а в ходе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются небольшие кортикальные гранулы (granula corticalia), содержащие гликозаминогли-каны. В цитоплазме яйцеклеток млекопитающих постоянно выявляются мультивезикулярные тельца. Из включений ооплазмы особого внимания заслуживает желток - питательный материал, во многом определяющий характер эмбриогенеза. Желток выявляется в виде гранул или более крупных шаров и пластинок, образованных фосфолипидами, протеинами и углеводами. Структурной единицей желтка является комплекс липовителлина (липопротеида) и фос-фовитина (фосфопротеина). Каждая пластинка состоит из более плотной центральной и более рыхлой периферической зон, снаружи ограничена осмиофильной мембраной. Плотная зона образована молекулами фосфовитина, имеет вид кристаллической решетки. Образуется желток при непосредственном участии эндоплазматиче-ской сети и комплекса Гольджи.

В процессе роста и созревания яйцеклеток в яичнике они окружаются слоем плоских или кубических клеток, называемых фолликулярными. За счет деятельности ооцита и фолликулярных клеток вокруг яйцеклетки образуется зона, богатая гликозаминогликанами.

У млекопитающих она называется прозрачной зоной (zona pellu-cida).

Фолликулярные клетки посылают через прозрачную зону длинные отростки, направленные к ооциту. В свою очередь цитолемма ооцита имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток (см. рис. 24, Б). Фолликулярные клетки выделяют вещества, которые поглощаются яйцеклеткой и способствуют ее росту. Фолликулярный эпителий выполняет также защитную функцию.

Эмбриогенез

Развитие зародыша происходит стадийно с постепенными качественными и количественными изменениями. Различают следующие стадии: оплодотворе ни е, дробление и образование бластулы, гаструляция и д ифференцировк а зародышевых листков с образованием зачатков тканей (г и с-т о гене з), органов (органогенез) и систем органов (с и стемогене з) плода.

Оплодотворение

Оплодотворение (fertilisatio) - слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоид-ный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш).

В зиготе масса ядра увеличивается вдвое, а объем цитоплазмы практически остается тот же, особенно при оплодотворении телоцитальных яйцеклеток. Оплодотворению предшествует о с е-менение- излияние семенной жидкости в половые пути при внутреннем оплодотворении или в среду, где находятся яйцеклетки, при наружном оплодотворении.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистант-ное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние - сингамия.

Первая фаза- дистантное взаимодействие - обеспечивается совокупностью ряда неспецифических факторов, повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом играют химические вещества, вырабатываемые половыми клетками, - гамоны: гиногамоны (1, II), вырабатываемые яйцеклетками и андрогамоны (1, II), продуцируемые спермиями. Гиногамоны 1 (низкомолекулярные вещества небелковой природы, выделяемые яйцеклетками, активизируют движение спермиев. Гиногамоны II (фертилизины) - видоспецифические белки, вызывающие склеивание спермиев при их реакции с комплементарным андрогамоном II, встроенным в цитолему спермия. Склеивание

спермиев предохраняет яйцеклетку от проникновения многих спермиев.

Андрогамоны 1 - антагонисты гиногамонов 1 - вещества небелковой природы, подавляют подвижность спермиев.

Вторая фаза- контактное взаимодействие гамет и проникновение спермия в яйцеклетку - осуществляется с помощью акросомы и ее ферментов спермолизинов. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называют моноспер-мией. У беспозвоночных животных, рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, однако сливается с ядром яйцеклетки ядро только одного спермия. Оплодотворению способствуют тысячи других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

Третья фаза. В ооплазму проникает головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (кортикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения (рис. 25).

Как показано на беспозвоночных, механизм кортикальной реакции включает: приток ионов натрия через участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в цитоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Освобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей оболочкой (или желточной оболочки у амфибий и птиц) и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной оболочкой. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и блестящей оболочкой. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фактор, способствующий затвердению прозрачной оболочки и образованию из нее оболочки оплодотворения ("membrana fertilisationis).

Кортикальная реакция - один из механизмов, препятствующий проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Проникновение сперматозоида через несколько минут значи-

тельно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных систем яйцеклетки, в частности окислительно-восстановительных, а позднее - белковых синтезов.

Зигота. Ооплазматическая сегрегация. Образование мужского и женского пронуклеусов

Вслед за проникновением спермия в яйцеклетку и усилением окислительно-восстановительных реакций начинается интенсивное перемещение составных частей цитоплазмы (ооплазмы) с образованием зон повышенной концентрации желточных и пигментных гранул, органелл, что носит название о о плазмат и-ческой сегрегации. Методом маркировки установлено, что в ходе дальнейшего развития каждый участок оплодотворенной яйцеклетки даст начало определенной структуре зародыша.

Такие участки называются презумптивными (от лат. praesumptio - предположение, основанное на вероятности).

Попавшая в яйцеклетку головка спермия поворачивается на 180°, ядро постепенно набухает, округляется, хроматин разрыхляется и оно превращается в мужской пронуклеус. Центриоли, внесенные мужской половой клеткой, становятся при этом центром движения внутри оплодотворенной яйцеклетки (зиготы).

Ядро женской половой клетки, имеющее также гаплоидный набор хромосом, набухает, превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются. При этом в них происходит реплика-ция ДНК. В конце сближения происходит спирализация хромосом, образование метафазной пластинки из двух гаплоидных про-нуклеусов. Объединение двух пронуклеусов -синкарион (от греч. sin - связь, karyon - ядро) - приводит к восстановлению характерного для данной особи животного или человека диплоидного набора хромосом. Таким образом, зигота приобретает гены, унаследованные от обоих родителей. В реализации наследственной информации, кроме ядер, половых клеток, важная роль принадлежит цитоплазме клетки. Об этом свидетельствуют эксперименты с пересадкой ядер соматических клеток в яйцеклетку. При этом пол развивающегося организма зависит от половых хромосом. При слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, несущим хромосому X, образуется женская особь, а при слиянии со сперматозоидом, имеющим хромосому Y, - мужская особь.

Дробление

Дробление (fissio) - последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) бс? последующего роста их до размеров материнской.

Вследствие фактического отсутствия интерфазы g[-периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшиеся в результате деления клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки - зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением, измельчением, а клетки, образующиеся в результате дробления, - бластомерами (от греч. blastos - зачаток, meros - часть).

На ранних стадиях все бластомеры сохраняют способность к развитию при определенных условиях в самостоятельный организм, или, как принято говорить, они тотипотентны. Дробление (уменьшение размеров бластомеров) продолжается до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток данного вида животного соотношение ядра и цитоплазмы. После этого наступает дерепрессия синтеза белка, и каждая дочерняя клетка увеличивается до размеров материнской. Дробление зародыша происходит неодинаково у различных

позвоночных, что определяется прежде всего количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке.

Существует определенный строгий порядок появления борозд дробления. Борозды и плоскости попеременно проходят через анимальный и вегетативный полюса клетки (меридианное направление), поперечно (широтные) или параллельно поверхности (тангенциальные). Чем больше желтка в яйцеклетке у различных видов животных, тем менее полно и менее равномерно происходит дробление (рис. 26).

Первично олиголецитальные изолецитальные яйцеклетки дробятся полно и равномерно. В мезолецитальных яйцеклетках дробление полное, но неравномерное, так как в вегетативной части, где сосредоточен желток, дробление происходит медленнее, чем на анимальном полюсе, и неполно. В резко телолецитальных яйцеклетках дробление частичное - меробластическое. Например, у птиц дробится лишь часть яйцеклетки у анимального полюса". Для вторично олиголецитальных, изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека характерно полное, или г о лобластическо е, асинхронное, неравномерное дробление. Дробление происходит во время движения зиготы по яйцеводу, причем количество бластомеров нарастает в неправильном и притом у различных животных неодинаковом порядке (2, 3, 5, 10, 13, 17 и т. д.). В результате дробления образуется многоклеточный зародыш, сначала в форме плотного скопления клеток (мору ла), а затем в виде пузырька с небольшой полостью-бластоциста (бластула) (см. рис. 26).

Дробление зародышей требует соблюдения оптимальных условий среды (химический состав, осмотическое давление, температура, содержание кислорода и др.) Зародыши обладают высокой чувствительностью к химическим, физическим и другим повреждающим факторам, которые могут привести к мутациям.

Бластула ("blastula) имеет стенку - бластодерму и полость - бластоцель, заполненную жидкостью - продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавшуюся за счет раздробившегося материала анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними.

При полном равномерном дроблении (например, ланцетника) бластула имеет однослойную бластодерму, а бластоцель находится в центре. Такая бластула называется целобластулой. В результате полного неравномерного дробления (минога, лягушка) образуется бластула с многослойной бластодермой и эксцентрично расположенным бластоцелем - амфибластула. Крыша такой бластулы, состоящая из мелких бластомеров, сравнительно тонкая,

Занятие 4

Эмбриология

1. Общие понятия эмбриологии.

2. Методы исследования в эмбриологии.

3. Особенности половых клеток. Классификация яйцеклеток.

4. Характеристика отдельных этапов эмбриогенеза.

5. Плацента: формирование и типы плацент у млекопитающих.

6. Провизорные органы. Строение и функции.

Общие понятия эмбриологии.

Эмбриология - это наука о закономерностях эмбрионального развития организма от момента оплодотворения до рождения. Нас в большей степени интересует медицинская эмбриология, которая изучает закономерности развития зародыша человека, причины уродств и пути влияния на эмбриональное развитие. Но сегодня мы рассмотрим эмбриональное развитие в сравнительном аспекте у ланцетника, лягушки, птиц и млекопитающих, т.к. у человека наблюдается явление рекапитуляции - т.е. повторение многих этапов эмбрионального развития этих видов.

Эмбриология животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез, сперматогенез), оплодотворение, зародышевое развитие, т. е. развитие зародыша внутри яйцевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Эмбриология общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимическая Эмбриология На стыке Эмбриология с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития - биология развития, или онтогенетика.

Все разделы Эмбриология тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением. Морфологическая часть Эмбриология служит основой сравнительной анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значительной степени на эмбриологических данных. Эмбриология тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой.

История эмбриологии . Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения. Однако сложившиеся в то время взгляды оказали известное влияние на последующее развитие Эмбриология , основоположниками которой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т. н. «Гиппократовского сборника») и Аристотеля. Гиппократ и его последователи наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях «История животных» и «О возникновении животных» сообщил данные о развитии человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб, а также многих беспозвоночных. Наиболее подробно Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетическими представлениями (см. Эпигенез); он противопоставлял их представлениям авторов «Гиппократовского сборника» о предсуществовании в отцовском или материнском «семени» всех частей будущего плода. Эмбриологические воззрения Аристотеля сохранялись в течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений. Важным этапом развития Эмбриология явился выход в свет трудов голландского учёного В. Койтера (1573) и итальянского учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии Эмбриология наступил только с середины 17 в., когда появилось сочинение У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651), материалом для которого послужило изучение развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально»; впрочем, для насекомых он допускал, что их тело возникает путём «метаморфоза» изначально предшествующих частей. Яйца млекопитающих Гарвей не видел, так же как и голландский учёный Р. де Грааф (1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии название граафовых пузырьков. Итальянский учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на которых ранее не удавалось видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским представлениям (см. Преформация, Преформизм), господствовавшим в Эмбриология почти до конца 18 в.; главными их защитниками выступали швейцарские учёные А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. Вольф в диссертации «Теория зарождения» (1759, издана на русском языке в 1950). В России влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х. И. Пандера и К. М. Бэра. Х. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о зародышевых листках. Основатель современной Эмбриология К. М. Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классическом труде «Об истории развития животных» Бэр впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных и рыб привели Бэра к теоретическим заключениям, важнейшим из которых является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных; это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную роль в развитии сравнительной Эмбриология позвоночных. Существенное значение в прогрессе Эмбриология позвоночных имели работы немецкого учёного Р. Ремака, установившего, в частности, клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Эмбриология беспозвоночных относится к середине 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н. А. Варнек - эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться в исследованиях многих учёных.

Фундамент эволюционной сравнительной Эмбриология , основан на теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, имевшие многочисленных последователей как в России, так и за её пределами. Ковалевский и Мечников установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных. Этот факт лег в основу теории зародышевых листков Ковалевского (1871), согласно которой у всех многоклеточных животных основные системы органов закладываются в виде слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. На этой теории были построены в дальнейшем гипотеза Гастрси Эмбриология Геккеля (о происхождении многоклеточных) и учение О. Гертвига и Р. Гертвига о происхождении и значении среднего зародышевого листка. В развитии сравнительной Эмбриология крупную роль сыграли работы русских учёных - А. Н. Северцова и ряда представителей его школы, а также В. В. Заленского, В. М. Шимкевича, П. П. Иванова, Н. В. Бобрецкого, А. А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. И. Усова, Эмбриология А. Мейера, С. М. Переяславцевой и др. Значительную роль в установлении закономерностей эмбрионального развития сыграл метод «поклеточного прослеживания» - выяснение генеалогии бластомеров, т. е. судьбы в последующем развитии первых клеток, на которые делится дробящееся яйцо. Параллельно с описательными исследованиями развивалась экспериментальная Эмбриология Опыты по значению кислорода для развития куриных яиц ставил ещё Эмбриология Жоффруа Сент-Илер (1820). Важную роль в обосновании принципов экспериментальной Эмбриология , первоначально называемой механикой развития, сыграли исследования немецких учёных В. Ру и Х. Дриша, позднее - Х. Шпемана и советского учёного Д. П. Филатова. Экспериментальная Эмбриология стала ареной острых дискуссий, связанных с проблемами общей биологии, поскольку в этой области сталкивались попытки механистических (В. Ру, американский учёный Ж. Лёб и др.) и виталистических (Х. Дриш и др.) истолкований эмбрионального развития. Кроме того, экспериментальная Эмбриология долгое время не была связана с эволюционным учением.

Методы эмбриологических исследований очень разнообразны. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности - прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов Эмбриология лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. преимущественное значение приобрели биохимические методы.

Современная Эмбриология ставит своей задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, значения провизорных органов и различных проявлений патологического развития. Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи химических агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию генетических и цитологических основ клеточной дифференцировки.

В 20-40-х гг. большую роль в развитии Эмбриология сыграли работы Х. Шпемана и его школы по влиянию одних частей зародыша на другие; были введены понятия «индуктор», «организатор». Д. П. Филатов и другие советские исследователи развили учение Х. Шпемана и внесли в него существенные поправки, указав, в частности, на ошибочное представление о якобы индифферентном зародышевом материале, при соприкосновении с которым индуктор вызывает в нём развитие тех или иных органов. Д. П. Филатов связал экспериментальную Эмбриология с эволюционным учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате («индуктор» и реагирующие на него эмбриональные ткани), т. е. тех частях зародыша, взаимодействие которых (а не одностороннее влияние одной части на другую) приводит к осуществлению определённых этапов развития, наметил пути эволюционного преобразования формообразовательных аппаратов.

В области сравнительной Эмбриология важным этапом было создание П. П. Ивановым теории ларвальных сегментов, объяснившей закономерности формирования тела метамерных животных. Наряду с учением об эмбриональной индукции, высказывались и другие предположения о механизмах, управляющих эмбриональным развитием. Например, американский биолог Ч. Чайлд считал, что определяющую роль в развитии играют изменения функциональных различий по осям тела развивающегося зародыша, т. е. физиологический градиент. А. Г. Гурвич и ряд его последователей утверждали, что упорядоченность структур и процессов в развитии зародыша определяется «биологическим полем». Советские биологи сделали существенный вклад в понимание закономерностей индивидуального развития: Н. К. Кольцов выдвинул гипотезу синтеза Эмбриология и генетики; П. Г. Светлев предложил оригинальный вариант теории «критических» периодов в развитии организма; Б. П. Токин и другие исследовали соматический эмбриогенез, т. е. развитие организмов из соматических клеток; О. М. Иванова-Казас осуществила исследования в области сравнительной Эмбриология беспозвоночных и полиэмбрионии; ученики Д. П. Филатова - Т. А. Детлаф и другие провели многочисленные работы по органогенезу. Большое значение для развития современной Эмбриология имеют работы И. И. Шмальгаузена, особенно его исследования корреляций, новых взаимодействий частей организма, возникающих в онтогенезе и определяющих процессы развития. Большинство генетиков считает, что процесс осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в оплодотворённом яйце наследственной информации, заключённой в молекулах ДНК ядра, состоящей из дискретных частей - генов. Гены через посредство информационной рибосомной и транспортной РНК управляют синтезом белков и, в конечном счёте, - развитием морфологических признаков развивающегося организма. Геном зародыша функционирует уже в оплодотворённом яйце, но сначала транскрибируется только часть генетической информации, а остальная остаётся в неактивном состоянии и используется на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетической информации начиная со стадии гаструлы, чем обеспечивается специфический характер дифференцировки различных типов клеток. Тотипотентность ядер на ранних стадиях развития доказана в опытах американских учёных Р. Бригса и Т. Кинга (1952 и позже), показавших, что пересадка ядер из клеток зародыша в энуклеированное яйцо лягушки приводит к развитию полноценного организма.

Основной научно-исследовательский центр Эмбриология в СССР - институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Эмбриология преподаётся в университетах и педагогических институтах; в медицинских институтах сведения по Эмбриология предусмотрены в курсах анатомии, гистологии и общей биологии. Существует общество анатомов, гистологов и эмбриологов; в составе Московского общества испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии и эмбриологии, а в Ленинградском обществе естествоиспытателей - секция биологии развития.

Большую роль в развитии Эмбриология играют периодические издания: в СССР издаются «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» (с 1916); «Онтогенез» (с 1970); «Успехи современной биологии» (с 1932) и др. За рубежом выходят основанный В. Ру журнал «Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen» (B. - Hdlb. - N. Y.- Мunch., 1894-), получивший имя Ру после его смерти («W. Roux"s Archives»); Biological Bulletin» (Lancaster, с 1898); «Journal of Experimental Zoology» (Phil., с 1904); «Journal of Embryology and Experimental Morphology» (L. - N. Y., с 1953); «Developmental Biology» (N. Y., с 1959) и др. Начиная с 1949 регулярно созываются международные эмбриологические конгрессы и конференции.

2. Методы эмбриологических исследований :

1. Визуальное наблюдение развития зародышей, настоящее время дополнительно фиксируемое микрокино- или видеосьемками.

2. Метод изучения фиксированных зародышей на разных этапах с последующей микроскопией.

3. Метод маркировки клеток с последующим прослеживанием перемещений маркированных клеток в тканях и органах зародыша. В качестве маркера раньше использовали угольную пыль, позже - нейтральные красители, в настоящее время используют антитела к определенным белкам развивающегося зародыша, причем эти антитела обычно мечены флуоресцином.

4. Метод микрохирургии - удаление отдельных частей зародыша.

5. Метод трансплантации части от одного зародыша к другому.

Похожая информация.

Что такое "эмбриология"? Как правильно пишется данное слово. Понятие и трактовка.

эмбриология наука, изучающая развитие организма на самых ранних стадиях, предшествующих метаморфозу, вылуплению или рождению. Слияние гамет - яйца (яйцеклетки) и сперматозоида - с образованием зиготы дает начало новой особи, но прежде чем стать таким же существом, как родители, ей предстоит пройти определенные стадии развития: клеточное деление, образование первичных зародышевых листков и полостей, возникновение осей зародыша и осей симметрии, развитие целомических полостей и их производных, образование внезародышевых оболочек и, наконец, появление систем органов, функционально интегрированных и образующих тот или иной узнаваемый организм. Все это составляет предмет изучения эмбриологии. Развитию предшествует гаметогенез, т.е. образование и созревание сперматозоида и яйца. Процесс развития всех яиц данного вида протекает в общем одинаково. Гаметогенез. Зрелые сперматозоид и яйцо различаются по своему строению, сходны у них только ядра; однако обе гаметы образуются из одинаковых на вид первичных половых клеток. У всех организмов, размножающихся половым путем, эти первичные половые клетки обособляются на ранних стадиях развития от других клеток и развиваются особым образом, готовясь к выполнению своей функции - продуцированию половых, или зародышевых, клеток. Поэтому их называют зародышевой плазмой - в отличие от всех других клеток, составляющих соматоплазму. Совершенно очевидно, однако, что и зародышевая плазма и соматоплазма происходят из оплодотворенного яйца - зиготы, давшей начало новому организму. Таким образом, в своей основе они одинаковы. Факторы, определяющие, какие клетки станут половыми, а какие - соматическими, до сих пор не установлены. Однако в конечном итоге половые клетки приобретают достаточно четкие отличия. Эти отличия возникают в процессе гаметогенеза. У всех позвоночных и некоторых беспозвоночных первичные половые клетки возникают вдали от гонад и мигрируют к гонадам зародыша - яичнику или семеннику - с током крови, с пластами развивающихся тканей или посредством амебоидных движений. В гонадах из них образуются зрелые половые клетки. Ко времени развития гонад сома и зародышевая плазма функционально уже обособлены одна от другой, и, начиная с этого времени, на протяжении всей жизни организма половые клетки совершенно независимы от каких бы то ни было воздействий сомы. Именно поэтому признаки, приобретенные индивидом на протяжении его жизни, не оказывают влияния на его половые клетки. Первичные половые клетки, находясь в гонадах, делятся с образованием мелких клеток - сперматогониев в семенниках и оогониев в яичниках. Сперматогонии и оогонии продолжают многократно делиться, образуя клетки таких же размеров, что свидетельствует о компенсаторном росте как цитоплазмы, так и ядра. Сперматогонии и оогонии делятся митотически, и, следовательно, у них сохраняется первоначальное диплоидное число хромосом. Спустя некоторое время эти клетки прекращают делиться и вступают в период роста, в течение которого в их ядрах происходят очень важные изменения. Хромосомы, полученные исходно от двух родителей, соединяются попарно (конъюгируют), вступая в очень тесное соприкосновение. Это делает возможным последующий кроссинговер (перекрест), в ходе которого гомологичные хромосомы разрываются и соединяются в новом порядке, обмениваясь эквивалентными участками; в результате кроссинговера в хромосомах оогониев и сперматогониев возникают новые комбинации генов. Предполагается, что стерильность мулов обусловлена несовместимостью хромосом, полученных от родителей - лошади и осла, из-за которой хромосомы не способны выжить при тесном соединении друг с другом. В результате созревание половых клеток в яичниках или семенниках мула прекращается на стадии конъюгации. Когда ядро перестроилось и в клетке накопилось достаточное количество цитоплазмы, возобновляется процесс деления; вся клетка и ядро подвергаются двум разного типа делениям, определяющим собственно процесс созревания половых клеток. Одно из них - митоз - приводит к образованию клеток, аналогичных исходной; в результате другого - мейоза, или редукционного деления, в ходе которого клетки делятся дважды, - образуются клетки, каждая из которых содержит лишь половинное (гаплоидное) число хромосом по сравнению с исходным, а именно по одной из каждой пары (см. также КЛЕТКА). У некоторых видов эти клеточные деления происходят в обратном порядке. После роста и реорганизации ядер в оогониях и сперматогониях и непосредственно перед первым делением мейоза эти клетки получают названия ооцитов и сперматоцитов первого порядка, а после первого деления мейоза - ооцитов и сперматоцитов второго порядка. Наконец, после второго деления мейоза клетки, находящиеся в яичнике, называют яйцами (яйцеклетками), а находящиеся в семеннике - сперматидами. Теперь яйцо окончательно созрело, а сперматиде предстоит еще проделать метаморфоз и превратиться в сперматозоид. Здесь необходимо подчеркнуть одно важное различие между оогенезом и сперматогенезом. Из одного ооцита первого порядка в результате созревания получается только одно зрелое яйцо; остальные три ядра и небольшое количество цитоплазмы превращаются в полярные тельца, которые не функционируют как половые клетки и в дальнейшем дегенерируют. Вся цитоплазма и желток, которые могли бы распределиться по четырем клеткам, концентрируются в одной - в зрелом яйце. В отличие от этого один сперматоцит первого порядка дает начало четырем сперматидам и такому же числу зрелых сперматозоидов, не теряя ни одного ядра. При оплодотворении восстанавливается диплоидное, или нормальное, число хромосом. СХЕМА СПЕРМАТОГЕНЕЗА у человека.

эмбриология - ЭМБРИОЛОГИЯ, Ци, ж. Раздел биологии, изучающий образование и развитие эмбрионов.... Толковый словарь Ожегова

эмбриология - или учение о развитии животных и человека - разработана, главным образом, в XIX столетии. Первые по... Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

эмбриология - (от Эмбрион и...Логия) буквально - наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают...

Тема 6. ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Определение и составные части эмбриологии

Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.

Онтогенез – развитие организма от оплодотворения до смерти, подразделяется на два периода:

1) эмбриональный (эмбриогенез);

2) постэмбриональный (постнатальный).

Развитию любого организма предшествует прогенез.

Прогенез включает в себя:

1) гаметогенез – образование половых клеток (сперматогенез и овогенез);

2) оплодотворение.

Классификация яйцеклеток

В цитоплазме большинства яйцеклеток содержатся включения – лецитин и желток, содержание и распределение которых значительно отличаются у различных живых организмов.

1) алецитарные яйцеклетки (безжелтковые). К этой группе относятся яйцеклетки гельминтов;

2) олиголецитарные (маложелтковые). Характерно для яйцеклетки ланцетника;

3) полилецитарные (многожелтковые). Свойственно яйцеклеткам некоторых птиц и рыб.

По распределению лецитина в цитоплазме выделяют:

1) изолецитарные яйцеклетки. Лецитин распределяется в цитоплазме равномерно, что характерно для олиголецитарных яйцеклеток;

2) телолецитарные. Желток концентрируется на одном из полюсов яйцеклетки. Среди телолецитарных яйцеклеток выделяют умеренно телолецитарные (характерны для амфибий), резко телолецитарные (бывают у рыбы и птицы) и центролецитарные (у них желток локализуется в центре, что характерно для насекомых).

Предпосылкой онтогенеза является взаимодействие мужских и женских половых клеток, при этом происходит оплодотворение – процесс слияния женской и мужской половых клеток (сингамия), в результате которого образуется зигота.

Оплодотворение может быть внешним (у рыб и амфибий), при этом мужские и женские половые клетки выходят во внешнюю среду, где и происходит их слияние, и внутренним – (у птиц и млекопитающих), при этом сперматозоиды поступают в половые пути женского организма, в котором и происходит оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение, в отличие от внешнего, представляет собой сложный многофазный процесс. После оплодотворения образуется зигота, развитие которой продолжается при внешнем оплодотворении в воде, у птиц – в яйце, а у млекопитающих и человека – в материнском организме (матке).

Периоды эмбриогенеза

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление . Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры. Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным.

Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно – дробление полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы – оболочки из бластомеров;

2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково. Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок).

Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза – гисто– и органогенез.

Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них – ткани (из эктодермы образуются эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии). Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Понятие о генетических основах гисто– и органогенеза

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуются зигота. Она содержит генетический материал, состоящий из материнских и отцовских генов, которые затем передаются при делении дочерним клеткам. Сумма всех генов зиготы и образующихся из нее клеток составляет геном, характерный только для данного вида организма, а особенности сочетания материнских и отцовских генов у данной особи составляют ее генотип. Следовательно, любая клетка, образующаяся из зиготы, содержит одинаковый по количеству и качеству генетический материал, т. е. одинаковые геном и генотип (исключением являются только половые клетки, они содержат половинный набор генома).

В процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга. Такое влияние называют индукцией. Индукция осуществляется путем выделения химических веществ (белков), но существуют и физические методы индукции. Индукция оказывает влияние прежде всего на геном клетки. В результате индукции некоторые гены клеточного генома блокируются, т. е. становятся нерабочими, с них не производится транскрипция различных молекул РНК, следовательно, не осуществляется и синтез белка. В результате индукции одни гены оказываются блокированными, другие свободными – рабочими. Сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации. После сформирования эпигенома клетка становится детерминированной, т. е. запрограммированной к развитию в определенном направлении.

Сумма клеток, расположенных в определенном участке зародышевого листка и имеющих одинаковый эпигеном, представляет собой презумптивные зачатки определенной ткани, так как все эти клетки будут дифференцироваться в одном направлении и войдут в состав этой ткани.

Процесс детерминации клеток в разных участках зародышевых листков осуществляется в разное время и может протекать в несколько стадий. Сформированный эпигеном является устойчивым и после митотического деления передается дочерним клеткам.

После детерминации клеток, т. е. после окончательного формирования эпигенома, начинается дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.

Этот процесс обеспечивается транскрипцией с активных генов, определенных РНК, а затем осуществляется синтез определенных белков и небелковых веществ, которые и определяют морфологическую, биохимическую и функциональную специализацию клеток. Некоторые клетки (например, фибробласты) формируют межклеточное вещество.

Таким образом, формирование из клеток, содержащих одинаковый геном и генотип, разнообразных по строению и функциям клеток можно объяснить процессом индукции и формированием клеток с различным эпигеномом, которые затем дифференцируются в клетки различных популяций.

Внезародышевые (провизорные) органы

Часть бластомеров и клеток после дробления зиготы идет на образование органов, способствующих развитию зародыша и плода. Такие органы и называются внезародышевыми.

После рождения некоторые внезародышевые органы отторгаются, другие на последних этапах эмбриогенеза подвергаются обратному развитию или перестраиваются. У разных животных развивается неодинаковое количество провизорных органов, отличающихся по строению и по выполняемым функциям.

У млекопитающих, в том числе и у человека, развиваются четыре внезародышевых органа:

1) хорион;

2) амнион;

3) желточный мешок;

4) аллантоис.

Хорион (или ворсинчатая оболочка) выполняет защитную и трофическую функции. Часть хориона (ворсинчатый хорион) внедряется в слизистую оболочку матки и входит в состав плаценты, которую иногда рассматривают как самостоятельный орган.

Амнион (или водная оболочка) образуется только у наземных животных. Клетки амниона продуцируют амниотическую жидкость (околоплодные воды), в которой и развивается эмбрион, а затем – плод.

После рождения ребенка хориальная и амниотическая оболочки отторгаются.

Желточный мешок развивается в наибольшей степени у зародышей, образующихся из полилецитальных клеток, и потому содержит много желтка, откуда и происходит его название. Желточный меток выполняет следующие функции:

1) трофическую (за счет трофического включения (желтка) обеспечивается питание зародыша, особенно развивающегося в яйце, на более поздних стадиях развития для доставки трофического материала к зародышу формируется желточный круг кровообращения);

2) кроветворную (в стенке желточного мешка (в мезенхиме) образуются первые клетки крови, которые затем мигрируют в кроветворные органы зародыша);

3) гонобластическую (в стенке желточного мешка (в энтодерме) образуются первичные половые клетки (гонобласты), которые затем мигрируют в закладки половых желез зародыша).

Аллантоис – слепое выпячивание каудального конца кишечной трубки, окруженное внезародышевой мезенхимой. У животных, развивающихся в яйце, аллантоис достигает большого развития и выполняет функцию резервуара для продуктов обмена зародыша (главным образом мочевины). Именно поэтому аллантоис нередко называю мочевым мешком.

У млекопитающих необходимость в накоплении продуктов обмена отсутствует, так как они поступают через маточно-плацентарный кровоток в организм матери и выводятся ее экскреторными органами. Поэтому у таких животных и человека аллантоис развит слабо и выполняет другие функции: в его стенке развиваются пупочные сосуды, которые разветвляются в плаценте и благодаря которым формируется плацентарный круг кровообращения.

Из книги Хирургия грыж брюшной стенки автора Николай Валерианович Воскресенский

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

Из книги Инфекционные болезни автора Евгения Петровна Шувалова

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

Из книги Гистология автора Татьяна Дмитриевна Селезнева

Тема 7. ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА ПрогенезРассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода:1)

Из книги Питание при сахарном диабете автора Илья Мельников

Из книги Питание при туберкулезе автора Илья Мельников

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Туберкулез – это преимущественно хроническая инфекция, при которой чаще всего поражены легкие. Реже встречается туберкулез гортани, кишечника, почек, костей и суставов, кожи. При туберкулезе возможны изменения пораженных органов, интоксикация

Из книги Асана, пранаяма, мудра, бандха автора Сатьянанда

Общая польза Физическая: при регулярной практике асан все железы внутренней секреции нашей эндокринной системы выделяют оптимальное количество гормонов. Это нормализует как физическое, так и психическое состояние человека. Сбой в работе хотя бы одной из желез ощутимо

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

6. Общая эмбриология Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.1. Онтогенез –

Из книги Око настоящего возрождения автора Петр Левин

7. Эмбриология человека Рассмотрение закономерностей эмбриогенеза начинается с прогенеза. Прогенез – гаметогенез (спер-мато– и овогенез) и оплодотворение.Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на 4 периода:1) I период –

Из книги Лечение простатита и других заболеваний предстательной железы традиционными и нетрадиционными способами автора Дарья Владимировна Нестерова

8. Эмбриология человека ЭмбриогенезЭмбриогенез человека подразделяется на:1) период дробления;2) период гаструляции;3) период гисто– и органогенеза. I. Период дробления. Дробление у человека полноенеравномерное, асинхронное. Бластомеры неравной величины,

Из книги Настольная книга для истинной женщины. Секреты естественного омоложения и очищения организма автора Лидия Ивановна Дмитриевская

ТЕМА 3: Приложение 1 Общая схема выполнения комплекса второго рождения При освоении комплекса на начальном этапе занятий для большего удобства целесообразно пользоваться приведенной здесь схемой. Комплекс осваивается в три этапа.Первый этапКаждое из первых шести

Из книги Настольная книга будущей мамы автора Мария Борисовна Кановская

Общая классификация В современной медицине простатит классифицируется следующим образом:- острый бактериальный;- хронический бактериальный;- хронический бактериальный с инфицированными камнями;- небактериальный;- простатодиния (наличествуют симптомы,

Из книги Тайная мудрость человеческого организма автора Александр Соломонович Залманов

Общая информация Каждая глава этой книги должна рассматриваться как часть единого целого. Только объединив все рекомендации и используя все приемы в своей ежедневной работе над собой, можно добиться успеха.Для реализации поставленной задачи, которая должна быть четко

Из книги Полный медицинский справочник диагностики автора П. Вяткина

Общая гигиена По мере того как малыш развивается, он нуждается все в большем количестве фосфора и кальция. И получить ему все эти важные вещества не откуда, кроме как из организма своей будущей мамочки. Сами понимаете: поскольку вы отдаете их малышу, вам нужно особенно

Из книги Секреты людей, у которых не болят суставы и кости автора Олег Ламыкин

Общая эуритмия Бывают случаи, и они нередки, когда смерть больного не может быть объяснена ни развитием болезненных явлений, ни недостаточностью важнейших видов деятельности организма (дыхания, кровообращения, выделения), ни серьезными предсмертными осложнениями.

Название эмбриология происходит от греческих слов эмбрион - зародыш и логос - учение. Это название не соответствует содержанию современной науки. Эмбриология действительно описывает и выясняет всех процессов зародышевого развития - от оплодотворения яйца сперматозоидом до вылупления зародыша из яйцевых оболочек у яйцекладущих животных или до выхода его из материнского организма у живородящих. Однако эмбриология изучает и предзародышевый период - формирование половых клеток. Эмбриология изучает и так называемый постэмбриональный период. У млекопитающих животных некоторые системы органов (например, половая система, эндокринные железы) приобретают дефинитивные, т.е. окончательные, свойственные взрослому состоянию, структуры и функции спустя тот или иной промежуток времени после рождения. Зародыши многих животных, освобождаясь от яйцевых оболочек, имеют строение, мало сходное со строением взрослых организмов; у них развиваются провизорные (временные) органы, обеспечивающие их самостоятельное существование. Такие зародыши и личинки живут в совершенно отличной от имаго внешней среде и имеют специальные приспособления к этой среде. Впоследствии совершается метаморфоз, в ходе которого личиночные органы преобразуются, прежде чем достигнут своего дефинитивного состояния.

Таким образом, эмбриология занимается изучением индивидуального развития организма . Предметом ее исследований являются и регенерация, и бесполое размножение. Эмбриология изучает и патологические явления - причины нарушения нормального эмбрионального развития, возникновения уродств, причины нарушения нормальных процессов развития и жизни тканей и органов, Некоторые эмбриологические школы исследуют в своем аспекте причины возникновения опухолей.

Краткая история эмбриологии

Зачатки эмбриологических знаний о млекопитающих и птицах были уже в древнем Египте, Вавилонии, Ассирии, Индии и Китае.

Первые регулярные знания в области эмбриологии связывают с именем Гиппократа (460 - 370 до н.э.). Гиппократ предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша образуются в одно и то же время. Согласно этой теории, каждый зародыш является уже вполне сформированным, имеющим все части организма, которому остается только расти. Выражаясь современным языком, в зародыше преобразованы и преформированы все особенности будущего организма, происходит лишь рост без дифференциации. Наиболее крайние преформисты представляли себе, что каждый организм, в том числе и человеческий, заключает в себе громадное количество поколений зародышей, вложенных друг в друга в теле прародителей со времени сотворения мира. Эта идея

господствовало в течение 17 - 18 веков - теория преформизма.

Рис. 1. Гомункулус – миниатюрный индивидуум, расположенный в головке сперматозоида, который использует яйцеклетку для питания в процессе своего роста.

Между представителями двух направлений преформистов велись горячие споры. Анималькулисты, или сперматики, например А.В. Левенгук, описывал “семенных зверушек” (сперматозоидов) использующих запасы питательных веществ яйцеклетки для своего роста. Овисты думали, что зародыши в миниатюрном виде находятся не в мужском семени, а в яйцеклетке, и семя, входящее в яйцо при оплодотворении составляет питательный материал зародыша. Сторонниками преформизма были выдающиеся ученые ХVII и ХVIII вв. А. Левенгук, Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Галлер, Ш. Бонне.

В 1V в. до н.э. работал другой величайший ученый античной древности -Аристотель (384 - 322 г.г. до н.э.). Аристотель сформулировал впервые теорию эпигенеза, значительно более соответствующую современной эмбриологии, Он, однако, внес в нее идеалистическое содержание.

Важнейшей вехой в истории эмбриологии считается 1759 г. В этот год была опубликована диссертация «Теория развития» двадцатишестилетнего Каспара Фридриха Вольфа, ставшего впоследствии академиком Петербургской Академии наук. В диссертации Фридрих Вольф впервые попытался объяснить возникновение новых растительных клеток при росте. Считал, что из уже имеющихся клеток-мешочков выдавливается жидкое вещество в виде капельки, поверхность капли затвердевает и капля превращается в новую клетку.

Вольф обосновал эпигенез, проследил развитие зародыша курицы, опровергнув преформизм. Большая заслуга Вольфа состояла в том, что он показал всю несостоятельность и абсурдность представлений преформистов о наличии в половой клетке готового организма, показав, что органы в эмбриогенезе возникают заново.

Весь XVI11 век прошел под знаком борьбы двух теорий развития. Явное торжество преформистских представлений тормозило разработку того прогрессивного начало, которое было заложено в теории эпигенеза. Накапливаемый фактический материал не получил должного признания: слишком низким был теоретический уровень науки.

Описание полного индивидуального развития - онтогенеза организма, начиная с яйцеклетки, впервые дал Карл Бэр (1792 - 1876). Он продолжил работу Вольфа на цыпленке и на основании полученных им фактов подтвердил некоторые выводы своего предшественника.

Исследования Бэра привели его к выводу, что развитие состоит в постепенном усложнении более простых структур.

Большая заслуга Бэра - открытие им яйца млекопитающих и человека. До него за яйцеклетку принимали так называемый графов пузырек - довольно значительных размеров образование, наполненное жидкостью, в стенке которого и находится яйцо.

Сравнивая развитие некоторых позвоночных, Бэр обратил внимание на то, что их зародыши обнаруживают между собой большее сходство, чем взрослые животные. При этом он отметил, что, чем моложе сравниваемые эмбриональные стадии, тем значительнее сходство. Закономерность, открытая Бэром, известна как явление зародышевого сходства.

Своим возникновением и развитием современная эволюционная эмбриология связана работами великих русских ученых А.О. Ковалевского (1840 - 1901) и И.И. Мечникова (1845- 1916).

Труды Ковалевского имели решающее значение для установления родственных связей между некоторыми группами животных. В этом отношении особенно большую роль сыграли его работы по изучению ланцетника и оболочников. Исследовав ранние стадии развития этих животных, А.О. Ковалевский доказал родство их с позвоночными и принадлежность к одному типу хордовых. Факты, добытые ученым, впервые наметили прямую связь между беспозвоночными, разделенными до того, казалось, непреодолимой пропастью.

Изучая эмбриональные стадии позвоночных и особенно мало изученных беспозвоночных, И.И. Мечников и А.О. Ковалевский показали, что развитие почти всех многоклеточных происходит через стадию образования трех зародышевых листков. Последние у животных сходны не только по способу происхождения, но также и по тем производным, которые дает каждый из них.

В четкой форме вопрос о связи эмбрионального развития с эволюцией впервые поставил Ф. Мюллер. Он сделал вывод о том, что в эмбриональном развитии наблюдается краткое повторение длительного исторического развития. Эта мысль была целиком принята Э. Геккелем и, подтвержденная новыми данными, получила более широкое обобщение в основном биогенетическом законе. Этот закон в наиболее общей формулировке гласит, что в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) организм повторяет в краткой, сжатой форме историю своего вида (филогенез).

Экспериментальная эмбриология

Вильгельму Ру принадлежит честь основания экспериментального направления в эмбриологии , Он разрушал раскаленной иглой один из первых двух бластомеров лягушки. Из оставшегося бластомера развивалась половина зародыша. Такое же частичное развитие было обнаружено и в опытах на дробящихся яйцах некоторых других животных. Дефектные зародыши наблюдались при изоляции бластомеров асцидии, маллюсков, лошадиной аскариды, гребневиков и др.

Нарушения в развитии при изоляции бластомеров или даже отдельных частей яйца Ру объяснял предопределением в яйце частей будущего организма. Яйцо представляло как бы мозаику из зачатков органов, изъятие части мозаики вызывало отсутствие определенных органов. Одновременно с ним некоторые другие ученые стали использовать различные экспериментальные методики в своих исследованиях. Вскоре начали экспериментировать Г. Дриш, Ж. Леб и многие другие. Г. Дриш, которому эмбриология обязана выдающимися экспериментами по изоляции бластомеров.

Для прослеживания судьбы тех или иных бластомеров, для изучения передвижения клеточного материала в ходе развития важное значение имела разработанная В. Фогтом методики меток, наносимых витальным красителем на отдельные части зародыша. Эта методика дала возможность выяснить процессы гаструляции у амфибий и других животных.

Исключительное значение, притом все возрастающее в наше время, имела разработка методик культивирования тканей и зачатков органов вне организма, соответствующие способы хирургии, набор питательных сред, способы их стерилизации. Однако честь открытия метода тканевых культур принадлежит Р. Г. Гаррисону.

Наибольшее влияние на экспериментальную эмбриологию в XX в. оказала школа Ганса Шпемана, предложившего свою теорию индивидуального развития и разработавшего прекрасные методики микрохирургии на зародышах : снятие оболочек яиц животных, пересадка частей одного зародыша другому, изготовление благоприятной жидкой среды для развития и др. Шпеману и его ученикам удалось установить взаимозависимость частей развивающегося зародыша.

Одна из самых плодотворных теорий развития, которая объединяет усилия эмбриологов на протяжении всего XX в. и по настоящее время, - теория эмбриональной индукции.

Экспериментальная разработка будущей теории началась с разнообразных опытов по пересадке закладок у ранних зародышей амфибий в лаборатории Ганса Шпемана.

Немецкий ученый Г. Шпеман впервые установил, что закладка нервной системы у земноводных связана с материалом хорды, который, перемещаясь внутрь зародыша, располагается под дорзальной эктодермой, развивающейся в нервную систему. Материал хорды, который определяет закладку центральной нервной системы, был назван Шпеманом организационным центром.

Наличие формообразовательных влияний было установлено и при развитии ряда других органов. Впервые это было показано на примере развития глаза. Оказалось, у большинства исследованных животных при удалении зачатка глаза до его контакта с покрывающей эктодермой хрусталик не развивается.

Формообразовательное влияние при развитии глаза не является односторонним. Хрусталик со своей стороны действует на мозг.

Взаимодействие частей зародыша, в результате которого определяется развитие органов, получило название индукции, а сами части, определяющие развитие, - индукторов.

Исключительная роль в развитии эволюционной эмбриологии принадлежит отечественным эмбриологам Д.П. Филатову и П.П. Иванову. Разработали свои методики микрохирургии и положили начало сравнительной экспериментальной эмбриологии.

Современная эмбриология ставит своей задачей управление развитием организмов, Осуществление этой задачи возможно при условии тесной связи эмбриологии с другими науками, в первую очередь с гистологией и цитологией. Эмбриология должна быть теснейшим образом связана с генетикой и цитогенетикой. Тесная связь эмбриологии с экологическими науками проявляется при изучении влияния внешней среды на развитие организмов.